Анатомия листа

Черешок листа по анатомическому строе­нию напоминает первичное строение побега. Эпидермис черешка состоит из плоских в поперечном разрезе и продолговатых в продольном направлении клеток.

Кутикула до­вольно толстая. Устьица расположены сравнительно редко. За клетками эпидермиса находятся плоские тяжи колленхимы, распо­ложенные против одного или нескольких сосудисто-волокнистых пучков.

Последние, имея разные размеры, располагаются в виде кольца с широкими сердцевинными лучами между ними. Верхние два пучка, приходящиеся против желобка, имеют большие разме­ры. С обеих сторон желобка черешка располагаются два отдель­ных небольших сосудисто-волокнистых пучка.

Выше луба имеются небольшие склеренхимные тяжи перицикла. Камбий у черешка ма­лодеятельный. В середине черешка находится сильно развитая сердцевинная паренхима. В черешке листа хорошо развита также коровая паренхима и паренхиматические части луба и древесины, что связано с временным отложением в них больших количеств запасных веществ, притекающих в лист (воды с минеральными веществами) и оттекающих из листа (пластические вещества).

Главные нервы листа, в которые переходят сосуди­сто-волокнистые пучки черешка, имеют почти такое же строение, как и черешок. Нерв больше выдается с нижней сторо­ны (в виде полусферы в поперечном разрезе), чем с верхней, где он имеет более плоскую форму.

Под эпидермисом, состоящим из более мелких клеток, находится колленхима. Коровая паренхима представлена несколькими слоями многогранных клеток. Несколько замкнутых, не имеющих камбия, сосудисто-волокнистых пучков расположены кольцом с широкими короткими сердцевинными лу­чами.

Каждый пучок окружен слоем плотных клеток паренхимы, защищающим его от межклетников губ­чатой паренхимы. Волокна перицикла мало развиты. В более мел­ких нервах они исчезают, и роль механической ткани переходит к утолщенным наподобие колленхимы клеток паренхимного влага­лища. Сердцевина довольно сильно развита и представлена круп­ными многогранными клетками.

По мере ветвления число сосудисто-волокнистых пучков умень­шается, и в тонких нервах содержится по одному пучку, в самые же тончайшие ответвления переходит один спиральный сосуд, ко­торый сопровождается плотно прилегающими клетками паренхим­ного влагалища. Среди этих клеток он заканчивается. Некоторые исследователи считают, что паренхимное влагалище до известной степени служит отводящей ассимиляты системой.

Пластинка листа, развиваясь экзогенно из бугорка меристематической ткани, принимает плоскую форму. С обеих сто­рон ее образуется эпидермис, состоящий из бесцветных, плотно сложенных таблитчатой многогранной формы клеток, покрытых кутикулой.

Верхний эпидермис имеет более толстую кутикулу, чем нижний. Клетки его имеют более прямые стенки, тогда как у ниж­него эпидермиса стенки клеток более или менее изогнутые. Кутикула у разных сортов имеет различное развитие. Сильно­му опушению обычно соответствует более слабое развитие кути­кулы.

Устьиц на верхнем эпидермисе очень мало, на листе среднего размера их бывает, примерно, около 2 тыс., они расположены пре­имущественно вдоль главных нервов. На нижнем эпидермисе их очень много: около 4 млн. на листе среднего размера или, пример­но, 140—190 устьиц на 1 мм2.

Устьица располагаются неравномер­но: у краев листа их больше, чем по середине. У молодых листочков устьица возникают сначала в небольшом количестве только вдоль главных нервов, а затем, когда лист до­стигает величины, примерно, 3—4 см, они развиваются и на остальной поверхности листа.

У разных сортов виноградных лоз устьица располагаются не­одинаково по отношению к поверхности листа: у одних — они на­ходятся на уровне с поверхностью пластинки, у других — в углублении, у третьих — они выдаются над поверхностью.

Количество устьиц зависит от сорта, условий освещения, влаж­ности и т. п. Листья верхних ярусов имеют на единицу площади больше устьиц, чем нижних. Американские виды имеют больше устьиц, чем V. vinifera.

За верхним эпидермисом следует один слой палисадной тка­ни с весьма удлиненными клетками, очень густо наполненными хлоропластами. Под палисадной тканью находится слой собира­тельных клеток, а ниже их многослойная губчатая ткань с больши­ми межклетниками.

Губчатая ткань состоит обычно из четырех-семи слоев клеток и составляет основную толщу листа. Она при­мыкает к нижнему эпидермису, богатому устьицами. Хлоропластом в ней содержится меньше, чем в палисадной ткани. Иногда непо­средственно под эпидермисом встречаются клетки с рафидами, — они часто находятся около нервов.

Кроме крупных клеток с рафидами встречаются (преимущественно в губчатой паренхи­ме) мелкие клетки с друзами и отдельными кристаллами.

Эпидермис черешка, нервов и листовой пластинки, как и побе­гов, иногда имеет выросты в виде волосков, щетинок или, реже, в виде так называемых жемчужных железок. Волоски и щетинки имеют разную величину. Жемчужные же железки пред­ставляют мелкие (диаметром 1 мм) шарики белого цвета, сидя­щие на стебельках, и состоят из многих клеток. Сверху они по­крыты тонким эпидермисом. Внутри вся ткань их состоит из круп­ных тонкостенных паренхимных угловатых клеток, содержащих большое количество пластических веществ.

В листьях вторичных образований не бывает, за исключением отделяющей ткани (вторичной меристемы), образующейся у ме­ста прикрепления черешка к побегу и дающей слои пробки. Проб­ковый слой образуется осенью, сначала он заполняет все паренхимные промежутки  между сосудисто-волокнистыми пучками, а затем отчасти и сосудистые пучки, в результате чего лист оказы­вается разобщенным от побега.

Питание листа прекращается,— он приобретает осеннюю окраску и при малейшем сотрясении от­членяется в месте опробковевшего слоя.

В мае, при высокой температуре после дождя, можно наблю­дать по утрам и вечерам на зубцах листьев мелкие капельки жид­кости. Днем, после высыхания, на месте этих капель остаются белесоватые выпоты, которые под микроскопом имеют вид кри­сталлов разнообразной формы (соли яблочной, щавелевой и дру­гих кислот) и неправильно-округлых сгустков органических ве­ществ.

Анатомическое изучение зубцов листьев показало, что они имеют видоизмененные устьица, состоящие из концентрически рас­положенных клеток эпидермиса со сравнительно большим отвер­стием между ними. Эти образования называются гидатодами. Через них лист выделяет излишек влаги при избыточном притоке «пасоки и увеличившемся корневом давлении.

Молодые листочки имеют очень мелкие клетки с тонкими обо­лочками. Устьиц у них развивается мало. Располагаются они пре­имущественно по краям листа, на зубчиках и около нервов, кото­рые сильнее развиваются, чем паренхима листочка. Пластиды в паренхиме мелкие, крахмала мало.

По мере старения листа оболочки клеток сосудисто-волокни­стых пучков становятся толще, хлоропласты приобретают сетча­тую структуру. К осени они разрушаются. Кутикула, по преиму­ществу нижнего эпидермиса, образует складки, лучисто расходя­щиеся от устьиц. Складчатость кутикулы наблюдается также и у молодых листьев американских лоз. Наибольшее количество крах­мала у средних листьев, у старых его немного.

У нижних узлов листья толще, имеют менее плотное строение и большего размера клетки. Сеть жилок менее густая, чем у верх­них листьев. Число зубцов меньше.

На развитие анатомических элементов листа большое влияние оказывают климатические условия. Из них более подробно изуче­но влияние света.

У листьев, растущих на свету, эпидермис и кутикула толще, устьица расположены гуще, палисадная ткань и слой собиратель­ных клеток состоят из более длинных клеток, хлоропласты мель­че, губчатая ткань менее развита и имеет менее вытянутые вдоль листа клетки, чем у листьев, растущих в тени. Последние имеют меньшее количество устьиц.

Из приведенных данных анатомических особенностей листа можно видеть, что все эти особенности соответствуют, в основу ром, мощной ассимиляционной деятельности его, быстрому оттоку ассимилятов и т. п.

У разных видов и сортов анатомическое строение отличается лишь количеством и величиной отдельных элементов. Например, у всех американских видов более густое расположение устьиц на листе, чем у V. vinifera. У V. aestivalis очень мелкие клетки губ­чатой ткани, с мелкими межклетниками. У V. riparia и V. vinifera они крупные, с большими воздухоносными полостями. У V. labrusса толщина палисадной ткани больше, чем у V. vinifera.


Статистика сайта
   Яндекс цитирования