Ассимиляция углерода
Как известно из физиологии растений, фотосинтез заключается в усвоении растением при помощи хлоропластов углекислого газа воздуха и превращения его, с одновременным выделением кислорода, в моносахарид и затем в более сложные углеводы.
Интенсивность и продуктивность этого процесса зависят:
а) от степени солнечного освещения по преимуществу верхней поверхности листьев;
б) от величины общей поверхности листьев;
в) от притока к листьям и диффузии в них углекислого газа, главным образом через устьица;
г) от достаточного притока в лист воды с минеральными веществами и оттока ассимилятов;
д) от количества хлоропластов и их нормального состояния в клетках тканей листа и особенно в палисадной его ткани, где в большей мере происходит фотосинтез;
е) от температуры воздуха и пр.
Нарушение одного из этих условий вызывает падение ассимиляционного процесса и, как следствие, ослабление органического питания растения, уменьшение силы роста и снижение плодоношения.
Виноградная лоза отличается очень мощной ассимиляционной деятельностью листьев. В культуре почти все агротехнические мероприятия, в конечном счете, должны быть направлены к усилению листового фотосинтеза, который дает основную органическую массу урожая и обусловливает его качество (непосредственно обеспечивая у винограда высокую сахаристость ягод).
Особенности перечисленных условий фотосинтеза в отношении виноградной лозы изучены пока еще мало.
В отношении влияния интенсивности инсоляции имеются данные исследований для сорта Рислинг, показавшие, что для максимальной ассимиляции углерода листом необходим прямой солнечный свет. Наиболее интенсивный фотосинтез наблюдается в полдень и в первые послеполуденные часы.
Рипария же дает максимум ассимиляции на диффузном свете. По другим исследованиям, имеются два максимума фотосинтеза: 1) до полудня и 2) после полудня. Некоторые агротехнические мероприятия направлены как раз к обеспечению наилучших условий фотосинтеза в полдень (выбор склонов, формировки и пр.).
Опрыскивание виноградников бордосской жидкостью, светло-зеленоватые и голубые пятна которой не задерживают красные и синие лучи, не тормозит ассимиляцию. Напротив, опрыскивание верхней поверхности листа даже обеспечивает, по-видимому, лучшее проникновение в него красных и синих лучей и иногда повышает ассимиляцию.
Влияние освещения на ассимиляцию настолько значительно, что выработка крахмала листьями на южной стороне куста во много раз больше, чем на северной.
Близкое расположение одного листа под другим сильно препятствует ассимиляции нижнего листа. Из опытов выяснено, что при покрывании одного листа другим в нижнем листе почти отсутствовал крахмал. Только при расположении одного листа от другого на расстоянии 5—6 см по вертикали разница в количестве крахмала стала незначительной.
Следовательно, побеги, имеющие очень короткие междоузлия, не обеспечивают нормального освещения листьев и их достаточной ассимиляции.
Необходимая для ассимиляции достаточная величина листовой массы у виноградной лозы обеспечивается большим числом и значительной величиной листьев. Количество листьев на кусте сильно изменяется в зависимости от формировки, густоты посадки и пр.
При средней густоте посадки (3000—4000 кустов на 1 га), примерно, можно считать, что на 1 га число листьев достигает 2—3 млн. Если учесть общую площадь листьев, то она достигает 30 000 м2 и более на 1 га, т. е. превосходит в три раза площадь виноградника, на которую падает солнечный свет.
Ясно, что при этих условиях правильное распределение побегов с листьями, для лучшего использования падающего солнечного и диффузного света, имеет весьма важное значение в культуре винограда.
Избыточно загущенная листовая поверхность (при густой посадке кустов, неправильной подвязке побегов и обломке и т. п.) при недостатке освещения не только бесполезна, но и вредна, так как затененные листья для удовлетворения собственной потребности будут отнимать их у других листьев, становясь как бы паразитами на кусте.
Значение притока достаточного количества углекислоты к листьям весьма велико для виноградных лоз, так как в воздухе его содержится мало. В середине массива виноградника в яркий солнечный день при тихой погоде содержание углекислого газа в воздухе сильно падает.
Вегетационными опытами выяснено, что ассимиляция углерода виноградной лозой возрастает по мере увеличения содержания углекислоты в воздухе до 3%; при увеличении содержания ее до 10% ассимиляция уменьшается и затем совсем прекращается при дальнейшем возрастании содержания углекислоты.
Сильно обработанная органическими удобрениями почва виноградника много выделяет углекислоты, ввиду чего содержание ее в воздухе около листьев возрастает, и ассимиляция вследствие этого значительно усиливается. Хорошая обработка почвы при этом обусловливает большой эффект, обеспечивая приток углекислоты, особенно необходимой в ясный теплый летний день для интенсивного фотосинтеза.
Диффузия углекислого газа происходит главным образом через устьица, поэтому состояние последних оказывает большое влияние на фотосинтез. Так, например, сильная инсоляция при недостатке влаги может вызвать закрывание устьиц и затруднить диффузию, вследствие чего энергия ассимиляционного процесса уменьшится.
Покрытие листа с нижней стороны пылью или грязью и очень густыми, неправильно примененными, инсектофунгицидами может препятствовать ассимиляции.
Приток воды и минеральных веществ в листья, как известно, необходим для процесса ассимиляции, так как вода входит непосредственно в состав ассимилята — углевода. Кроме того, вода создает соответствующую среду для нормального хода фотосинтетического процесса, минеральные же вещества участвуют в химической реакции, из них калий является главнейшим катализатором процесса.
В связи с этим наблюдается большое содержание калия во всех зеленых частях виноградной лозы и, в частности, в листьях, где количество его значительно возрастает с повышением ассимиляционной деятельности листьев летом, и снова падает к концу лета, когда фотосинтез значительно уменьшается.
В сильно засушливые годы, несмотря на высокую температуру лета и сильную инсоляцию, ассимиляционная деятельность листьев уменьшается вследствие недостаточного притока воды в листья и закрытия устьиц, а также падения жизнедеятельности хлоропластов. В связи с этим в такие годы ягоды и сусло нередко получаются малосахаристыми.
Отток ассимилятов происходит постоянно, днем меньше и ночью больше. Ночью лист освобождается от крахмала. Обычно к трем часам ночи крахмала в виноградных листьях совершенно не остается.
Наличие большого числа активных хлоропластов в клетках листа обусловливает ярко-зеленую окраску листьев и их наибольшую ассимиляционную деятельность. В начале роста листа хлоропласты бывают мелкие и в небольшом количестве, соответственно с этим в молодых листьях мало крахмала.
Количество пластических веществ, вырабатываемых в процессе фотосинтеза молодым листом, обычно бывает меньше, чем то, которое необходимо для его жизнедеятельности и быстрого роста. После снижения темпа роста листа (примерно по достижения им половины своей нормальной величины) он начинает вырабатывать излишки углеводов.
При дальнейшем росте листа его ассимилирующие функции увеличиваются. При старении листа количество пластид уменьшается, они начинают приобретать ячеистое строение, их функции падают, и количество вырабатываемого крахмала уменьшается.
Таким образом, самыми производительными на кусте листьями будут листья средней зоны, достигшие полного роста. К концу лета, после созревания винограда, зеленые листья еще ассимилируют, хотя и не в такой мере, как в середине лета. Желтеющий лист виноградной лозы настолько уменьшает свою ассимиляцию, что не покрывает уже расхода пластических веществ на дыхание.
Температура в значительной мере влияет на процесс ассимиляции. Точных данных о минимальной, оптимальной и максимальной температуре для фотосинтеза виноградной лозы нет.
На основании многочисленных наблюдений, наилучшей температурой для фотосинтеза считают приблизительно 30-33°. Наименьшая температура, при которой фотосинтез почти прекращается, точно не установлена, известно, что при 8° он еще происходит, наивысшей же температурой считается 40—42°.
В дождливую, прохладную погоду ассимиляция углерода падает до незначительной величины.
Толстые листья больше ассимилируют на единицу площади, чем тонкие, так как фотосинтез происходит во всей толще листьев.
Лист всегда располагается верхней стороной пластинки по направлению к падающим лучам солнца. При обратном положении ассимиляция очень сильно уменьшается.
Листья пасынков ассимилируют на единицу площади их во много раз меньше, чем листья главных побегов. Это объясняется большей толщиной листьев главных побегов, чем пасынков.