Ассимиляция углерода

Как известно из физиологии растений, фотосинтез заключается в усвоении растением при помощи хлоропластов углекислого газа воздуха и превращения его, с одновремен­ным выделением кислорода, в моносахарид и затем в более слож­ные углеводы.

Интенсивность и продуктивность этого процесса зависят:

а)      от степени солнечного освещения по преимуществу верхней поверхности листьев;

б)      от величины общей поверхности листьев;

в)      от притока к листьям и диффузии в них углекислого газа, главным образом через устьица;

г)       от достаточного притока в лист воды с минеральными ве­ществами и оттока ассимилятов;

д)      от количества хлоропластов и их нормального состояния в клетках тканей листа и особенно в палисадной его ткани, где в большей мере происходит фотосинтез;

е)       от температуры воздуха и пр.

Нарушение одного из этих условий вызывает падение ассими­ляционного процесса и, как следствие, ослабление органического питания растения, уменьшение силы роста и снижение плодоно­шения.

Виноградная лоза отличается очень мощной ассимиляционной деятельностью листьев. В культуре почти все агротехнические ме­роприятия, в конечном счете, должны быть направлены к усиле­нию листового фотосинтеза, который дает основную органическую массу урожая и обусловливает его качество (непосредственно обеспечивая у винограда высокую сахаристость ягод).

Особенности перечисленных условий фотосинтеза в отношении виноградной лозы изучены пока еще мало.

В отношении влияния интенсивности инсоляции имеются данные исследований для сорта Рислинг, показавшие, что для максимальной ассимиляции углерода листом необходим прямой солнечный свет. Наиболее интенсивный фотосинтез наблю­дается в полдень и в первые послеполуденные часы.

Рипария же дает максимум ассимиляции на диффузном свете. По другим ис­следованиям, имеются два максимума фотосинтеза: 1) до полудня и 2) после полудня. Некоторые агротехнические мероприятия на­правлены как раз к обеспечению наилучших условий фотосинтеза в полдень (выбор склонов, формировки и пр.).

Опрыскивание виноградников бордосской жидкостью, светло-зеленоватые и голубые пятна которой не задерживают красные и синие лучи, не тормозит ассимиляцию. Напротив, опрыскивание верхней поверхности листа даже обеспечивает, по-видимому, луч­шее проникновение в него красных и синих лучей и иногда повы­шает ассимиляцию.

Влияние освещения на ассимиляцию настолько значительно, что выработка крахмала листьями на южной стороне куста во много раз больше, чем на северной.

Близкое расположение одного листа под другим сильно пре­пятствует ассимиляции нижнего листа. Из опытов выяснено, что при покрывании одного листа другим в нижнем листе почти отсут­ствовал крахмал. Только при расположении одного листа от дру­гого на расстоянии 5—6 см по вертикали разница в количестве крахмала стала незначительной.

Следовательно, побеги, имеющие очень короткие междоузлия, не обеспечивают нормального осве­щения листьев и их достаточной ассимиляции.

Необходимая для ассимиляции достаточная величина листовой массы у виноградной лозы обеспечивается большим числом и значительной величиной листьев. Количество листьев на кусте сильно изменяется в зависимости от формировки, густоты посадки и пр.

При средней густоте посадки (3000—4000 кустов на 1 га), примерно, можно считать, что на 1 га число листьев дости­гает 2—3 млн. Если учесть общую площадь листьев, то она достигает 30 000 м2 и более на 1 га, т. е. превосходит в три раза площадь виноградника, на которую падает солнечный свет.

Ясно, что при этих условиях правильное распределение побегов с листь­ями, для лучшего использования падающего солнечного и диффуз­ного света, имеет весьма важное значение в культуре винограда.

Избыточно загущенная листовая поверхность (при густой по­садке кустов, неправильной подвязке побегов и обломке и т. п.) при недостатке освещения не только бесполезна, но и вредна, так как затененные листья для удовлетворения собственной потребно­сти будут отнимать их у других листьев, становясь как бы пара­зитами на кусте.

Значение притока достаточного количества угле­кислоты к листьям весьма велико для виноградных лоз, так как в воздухе его содержится мало. В середине массива виноградника в яркий солнечный день при тихой погоде содержание углекислого газа в воздухе сильно падает.

Вегетационными опытами выяснено, что ассимиляция углерода виноградной лозой возрастает по мере увеличения содержания уг­лекислоты в воздухе до 3%; при увеличении содержания ее до 10% ассимиляция уменьшается и затем совсем прекращается при дальнейшем возрастании содержания углекислоты.

Сильно обработанная органическими удобрениями почва вино­градника много выделяет углекислоты, ввиду чего содержание ее в воздухе около листьев возрастает, и ассимиляция вследствие этого значительно усиливается. Хорошая обработка почвы при этом обусловливает большой эффект, обеспечивая приток углекислоты, особенно необходимой в ясный теплый летний день для интен­сивного фотосинтеза.

Диффузия углекислого газа происходит главным образом через устьица, поэтому состояние последних оказывает большое влия­ние на фотосинтез. Так, например, сильная инсоляция при недо­статке влаги может вызвать закрывание устьиц и затруднить диф­фузию, вследствие чего энергия ассимиляционного процесса уменьшится.

Покрытие листа с нижней стороны пылью или грязью и очень густыми, неправильно примененными, инсектофунгицидами может препятствовать ассимиляции.

Приток воды и минеральных веществ в листья, как известно, необходим для процесса ассимиляции, так как вода входит непосредственно в состав ассимилята — угле­вода. Кроме того, вода создает соответствующую среду для нор­мального хода фотосинтетического процесса, минеральные же ве­щества участвуют в химической реакции, из них калий является главнейшим катализатором процесса.

В связи с этим наблюдается большое содержание калия во всех зеленых частях виноградной лозы и, в частности, в листьях, где количество его значительно возрастает с повышением ассимиляционной деятельности листьев летом, и снова падает к концу лета, когда фотосинтез значительно уменьшается.

В сильно засушливые годы, несмотря на высокую температуру лета и сильную инсоляцию, ассимиляционная деятельность ли­стьев уменьшается вследствие недостаточного притока воды в листья и закрытия устьиц, а также падения жизнедеятельности хлоропластов. В связи с этим в такие годы ягоды и сусло нередко получаются малосахаристыми.

Отток ассимилятов происходит постоянно, днем меньше и ночью больше. Ночью лист освобождается от крахмала. Обычно к трем часам ночи крахмала в виноградных листьях совершенно не остается.

Наличие большого числа активных хлоро­пластов в клетках листа обусловливает ярко-зеленую окраску листьев и их наибольшую ассимиляционную деятельность. В нача­ле роста листа хлоропласты бывают мелкие и в небольшом коли­честве, соответственно с этим в молодых листьях мало крахмала.

Количество пластических веществ, вырабатываемых в процес­се фотосинтеза молодым листом, обычно бывает меньше, чем то, которое необходимо для его жизнедеятельности и быстрого роста. После снижения темпа роста листа (примерно по достижения им половины своей нормальной величины) он начинает вырабатывать излишки углеводов.

При дальнейшем росте листа его ассимилирующие функции увеличиваются. При старении листа количество пластид умень­шается, они начинают приобретать ячеистое строение, их функции падают, и количество вырабатываемого крахмала уменьшается.

Таким образом, самыми производительными на кусте листьями будут листья средней зоны, достигшие полного роста. К концу лета, после созревания винограда, зеленые листья еще ассимили­руют, хотя и не в такой мере, как в середине лета. Желтеющий лист виноградной лозы настолько уменьшает свою ассимиляцию, что не покрывает уже расхода пластических веществ на дыхание.

Температура в значительной мере влияет на процесс ассимиляции. Точных данных о минимальной, оптимальной и мак­симальной температуре для фотосинтеза виноградной лозы нет.

На основании многочисленных наблюдений, наилучшей темпе­ратурой для фотосинтеза считают приблизительно 30-33°. Наи­меньшая температура, при которой фотосинтез почти прекращает­ся, точно не установлена, известно, что при 8° он еще происхо­дит, наивысшей же температурой считается 40—42°.

В дождливую, прохладную погоду ассимиляция углерода пада­ет до незначительной величины.

Толстые листья больше ассимилируют на единицу площади, чем тонкие, так как фотосинтез происходит во всей толще листьев.

Лист всегда располагается верхней стороной пластинки по направлению к падающим лучам солнца. При обратном положе­нии ассимиляция очень сильно уменьшается.

Листья пасынков ассимилируют на единицу площади их во много раз меньше, чем листья главных побегов. Это объясняется большей толщиной листьев главных побегов, чем пасынков.


Статистика сайта
   Яндекс цитирования