Симподиальная теория развития усиков

Усики находятся на узлах побега супротивно листьям, при­чем непрерывно подряд они располагаются только у одного вида Vitis labrusca. У всех остальных видов они располагаются преры­висто, так, что за двумя узлами с усиками следует один узел без усика.

В отношении происхождения и развития усиков на главном побеге существует несколько теорий. Наиболее принятой в на­стоящее время является теория, уточнен­ная в последнее время Мержанианом и Барановым.

На верхушке растущего побега на одной стороне конуса нара­стания возникает листовой бугорок, который быстро растет. Че­рез некоторое время на противоположной стороне конуса возни­кает несколько выше первого другой листовой бугорок, и т. д.

В пазухах этих листовых бугорков образуются новые, слабее ра­стущие бугорки, представляющие зачаточные пазушные почки, из которых позже возникают боковые побеги. Верхушка же конуса нарастания продолжает таким образом расти, продолжая рост главного побега до третьего-шестого листа.

Да­лее, при образовании усика наблюдается иной морфогенез стеб­ля, определяющий симподиальное развитие. Бугорок, заложившийся в пазухе верхнего листового бугорка на конусе нарастания, начинает быстрее расти, чем ранее возникшие бугорки, сдвигает в сторону вершину конуса основного побега, замещая ее. Сдвинув­шаяся в сторону вершина побега слабее растет и образует усик. В пазухе того же листа меристематическая ткань образует новую до­полнительную почку бокового побега.

При образовании следующего, выше расположенного листа опять так же возникший в пазухе его большой бугорок сдвигает конус нарастания в противоположную сторону с образованием из конуса второго усика, направленного в противоположную сторону. Сам же сильно растущий бугорок служит побегом продолжения.

В дальнейшем, после симподиального развития междоузлия, имеющего два узла с усиками, конус нарастания побега дает ли­стовой бугорок, в пазухе которого образуется слабее развивающий­ся бугорок, дающий позже боковой побег (моноподиальное разви­тие). В общем, моноподиальное развитие побега сменяется симподиальным следующим образом.

Рост побега сначала в первых нижних междоузлиях идет мо­ноподиально. У третьего-пятого узла из пазухи листа вырастает ветвь, которая приобретает большую силу роста и, выравнивая свою ось по оси несущего ее побега, становится как бы его про­должением, верхушка же побега ослабевает, отклоняется в сторо­ну и регенерируется в усик.

Таким образом, у третьего-пятого узла на побеге появляется первый усик. У следующего листа, располо­женного с противоположной стороны, происходит такое же превра­щение пазушного побега в продолжение главного, с отклонением верхушки его в другую сторону в виде усика.

При прерывистом расположении усиков симподиальное разви­тие каждого междоузлия, находящегося между двумя узлами с усиками, сменяется двумя моноподиальными вышележащими меж­доузлиями с безусиковым узлом. Усики имеют также симподиальное ветвление.

Эмбриональный рост побега в почке происходит симподиально так же, как и постэмбриональный его рост. При закладке в почке усик также развивается симподиально. Конус нарастания его сме­щается быстро развивающимся бугорком, образовавшимся в пазу­хе листового бугорка (чешуйки).

Раннее раздвоение верхушки растущего в почке зачатка усика и меньший рост ответвления его, направленного к несущему его побегу, служит хорошим признаком для отличия развивающегося зачатка усика от зачатка соцветия, у которого эмбриональное раз­витие происходит моноподиально и первое ответвление, направлен­ное обычно к несущему его побегу, развивается сильнее.

Встречая опору, усики под влиянием раздражения сильно раз­виваются и обвивают ее вокруг спирально. Оставшаяся при этом свободной часть усика извивается спирально, наподобие пружины, и притягивает побег к опоре. В дальнейшем усик одревесневает и прочно закрепляется в таком положении.

Если же опоры не встречается, то усик недоразвивается, лишь слегка закручивается и, оставаясь зеленым, вскоре, отчленяясь, отваливается. Иногда он захватывает верхушку побега и тогда, усиливаясь, затягивает и спутывает ее, мешая часто дальнейшему нормальному росту побега.

По направлению к концу усики постепенно утончаются; у боль­шинства видов Vitis усики бывают более или менее разветвлен­ные, и только у редких видов они остаются неразветвленными. Первое ответвление обычно является укоро­ченным и образуется на морфологически верхней стороне усика, причем оно всегда направлено вверх.

Против этого ответвления на другой (нижней) стороне усика имеется недоразвитый листочек в виде чешуйки. Только в редких случаях чешуйка превра­щается в более или менее развитый листочек. Второе ответвление усика направлено вниз, третье — опять вверх и т. д. в чередующем­ся порядке.

Против каждого ответвления усика находится более или менее развитая чешуйка (листочек). Обычно усик имеет от одного до трех ответвлений, по иногда наблюдается многократ­ное его ветвление. В этом случае нередко можно видеть развитие листьев вместо чешуек, и даже бывают случаи, когда усик превращается в побег с соответствующим утолщением и ви­доизменением верхушки и образованием на побеге соцветий и усиков.

Это так называемые внепазушные побеги. Образование внепазушных побегов очень часто наблюдается у сорта Альбурла и составляет одну из отличительных особенностей этого сорта. Листья, усики и соцветия расположены на вне пазушном побеге в таком же чередующемся порядке, как и на главном побеге.

Это подтверждает, что усик является не ответвле­нием побега, а его продолжением, и указывает на то, что он про­изошел или путем раздвоения верхушки побега или, как сейчас признают, симподиально.

Ветвление усика происходит так же, как и побега. Это можно объяснить также симподиальной теорией ветвления. Исходя из этой теории, первое ветвление его (направленное вверх) можно считать продолжением главной оси, а вниз идущую часть — пер­вым ответвлением усика, которое бывает обычно сильнее развитым и продолжает рост его.

Дальнейшее ветвление усика продолжается также симподиально. Если же первое, обращенное вверх, ответвление усика становится более сильным, то оно начи­нает утолщаться, и выше его образуются сближенные ответвления. По нашим исследованиям, в этом случае верхнее продолжение оси усика приобретает моноподиальное ветвление со спиральным листорасположением, дающее переходные к соцветию формы.

Важнейшим приспособлением, благодаря которому усик легко находит опору и цепляется за нее, является круговое (нутационное) движение верхушки усика, совершающее полный круг в короткий срок (примерно, около двух часов). При этом, по нашим наблюдениям, усик, загибаясь на брюшную сторону, закручи­вается вокруг предмета пре­имущественно по часовой стрелке, обхватывая предмет чаще всего брюшной сторо­ной.

У рода Parthenocissus на концах усиков развиваются хвата­тельные кружочки (присоски), при помощи которых он плотно прикрепляется к гладким предметам (к стене, стволу дерева и пр.). Органографические особенности усиков у разных видов указа­ны выше, при характеристике семейства Ampelideae.

Побеги, па­сынки и усики изредка имеют уродливую форму. Из них отметим наиболее часто встречающуюся на виноградниках фасциацию побегов, при которой побег делается плоским и широким. В неко­торых случаях заметна двойная верхушка, и весь побег как бы происходит из двух побегов, растущих вместе.

Явление фасциации, наблюдаемое у очень многих растений, ма­ло изучено. Некоторые исследователи считают причиной фасциа­ции избыточное питание.


Статистика сайта
   Яндекс цитирования