Вторичное строение центрального цилиндра

Вторичное строение центрального цилиндра характеризуется значительным развитием радиальных лучей.

У виноградной лозы они образуются с некоторым опозданием, по сравнению с другими двудольными растениями, так как обилие и сильное развитие первичных сердцевинных лучей, образованных прокамбием, в значительной мере обеспечивает передвижение ассимилятов. Сердцевинные лучи в стебле в общем менее широки, чем в корне.

Межпучковый камбий, находящийся в сердцевинном луче, от­кладывает клетки как к периферии (между флоэмными пучка­ми), так и к центру (между древесинной частью). Эти клетки со­ставляют продолжение первичного сердцевинного луча и от кле­ток его ничем не отличаются.

Кроме первичного луча камбий от­кладывает, примерно, в середине сосудисто-волокнистого пучка клетки радиального луча, анатомически не отличающегося от сердцевинного.

Только по размерам вторичные лучи несколько уже первичных и обычно сужаются от камбия к периферии и к центру. Они состоят из многорядных (обычно пять-семь ря­дов) живых призматических, вытянутых в радиальном направле­нии, клеток и обладают многочисленными простыми порами.

Они содержат хлорофильные зерна, крахмал, сахар и таннин.

Сердцевинные лучи флоэмой части отличаются от таковых древесинной части тем, что первые содержат на границе с фло­эмой ряд клеток с кристаллами, тогда как в древесинной части кристаллоносный ряд клеток отсутствует.

Между кристаллоносными клетками имеются клетки без кристаллов (пропускные). Кристаллоносвые клетки в стеблях лоз встречаются в большем количество, чем в корнях. Они сосредоточены почти исключитель­но в коровой части побега. В них содержатся кристаллы щавелевокислой извести.

Отличие флоэмных участков сердцевинного луча от древесин­ных заключается еще в том, что первые содержат больше пор, чем вторые. Клетки древесинной части луча одревесневают к осени, флоэмные же — остаются неодревесневшими.

Обилие и большая ширина сердцевинных лучей у виноградной лозы связаны не только с повышенным углеводным обменом у нее, но также и большой ролью сердцевинных лучей в дыхании как воздухоносного аппарата, который имеет большое значение при отсутствии чечевичек на стебле.

В средней части сердцевин­ных лучей рода Vitis значительно развиты межклетники. У подро­да Muscadinia и у других родов Ampelideae, имеющих чечевички, сердцевинные лучи уже состоят из более плотно сложенных клеток.

При быстром росте центрального цилиндра, под влиянием ак­тивной деятельности камбия, с частях побегов (ниже шестого-седьмого междоузлия), закончивших свой рост в длину, утолще­ние их идет за счет увеличения центрального цилиндра, в связи с чем клетки эндодермы, коровой паренхимы и эпидермиса, ис­пытывая давление, делятся радиально и увеличивают также свой диаметр соответственно росту побега в толщину.

К середине лета, когда рост побегов начинает замедляться и деятельность камбия падает, а напряжение коровых элементов и эпидермиса достигает максимума под влиянием выросшего в тол­щину центрального цилиндра, в перицикле или в лубяной части по­является новая образовательная ткань — пробковый камбий, на­зываемый феллогеном.

Он образуется так же, как и в корнях, из оставшихся тонкостенными во вторичной коре клеток перицикла или из паренхимных клеток лубяной части и сердце­винного луча. В нижней части побега он закладывается глубже.

Феллоген откладывает к периферии пробковую ткань, а по направлению к центру — вторичную коровую паренхиму, на­зываемую феллодермой. Феллоген, пробковая ткань и феллодерма составляют перидерму.

Слоев феллодермы откладывается меньше (два-три слоя), чем пробки, число слоев последней обычно равно четырем-пяти. В сердцевинных лучах феллоген закладывается глубже, ввиду чего опоясывающая сосудистую систему перидерма дает изгибы внутрь против сердцевинных лучей. Перидерма здесь толще, так как число слоев пробки доходит до шести-семи.

Деятельность феллогена в стебле сильнее выражена, чем в корне, и часто, при хорошем созревании побега, наблюдается дву­слойная перидерма в одногодичном побеге. В этом случае второй слой феллогена залегает под первым слоем твердого луба.

Липец­кая установила коррелятивную связь между глубиной закладки феллогена и морозостойкостью сорта. У морозостойких лоз Рипария Глуар, Изабелла и др. и у холодостойкого сорта Рислинг феллоген закладывается глубже, чем у неморозостойких, и обра­зуется часто второй слой перидермы, который, ответвляясь от первого, окружает тяж твердого луба сплошным слоем.

У более морозостойких сортов число слоев клеток пробковой ткани значительно больше, чем у нехолодостойких.

После отложения пробкового слоя изолированная от централь­ного цилиндра коровая часть, включающая волокна перицикла (пе­рикамбий), эндодерму, первичную коровую паренхиму, колленхи­му и эпидермис, отмирает, окрашиваясь сначала в жёлтый, а за­тем в буроватый цвет.

В связи с этим, и кора вызревающего по­бега окрашивается, начиная с нижнего междоузлия, сначала в желтый, а затем в серовато-бурый цвет разной интенсивности и оттенков, в зависимости от сорта и условий погоды.

После образования перидермы к концу лета камбий перестает делиться, останавливаясь нередко на незакончивших еще диффе­ренциацию элементах древесины и к концу лета несколько слоев мелких клеток сердцевины, при­легающих к древесинному цилиндру, и некоторые клетки ее в раз­ных других местах опробковевают путем отложения на их стенках пропитанных суберином пластинок. Этот пробковый внутренний слой изолирует сердцевину, которая отмирает и буреет. Он слу­жит для защиты центрального цилиндра со стороны сердцевины.

Изменения в анатомическом строении в это время заключают­ся только в утолщении оболочек, пропитывании их разными ин­крустирующими веществами и перемещении веществ, главным об­разом крахмала, из более молодых побегов в старые и из старых в корни, тонкие ответвления которых начинают обильно напол­няться крахмалом.

Вместе с тем происходит отложение на решетчатых перегород­ках ситовидных трубок крахмала, углевода каллозы, белковых и других веществ. В двухлетней и более старой ксилеме иногда образуются тиллы и камеди в трахеях и трахеидах, закупорива­ющие их на зиму в большей или меньшей степени.

Всю зиму происходит медленное передвижение питательных ве­ществ. К весне замечается обратный ток углеводов из корней в стебель и из ветвей к узлам и глазкам лоз. Ко времени распу­скания глазков наблюдается очень обильное заполнение крахма­лом всех клеток подушечки почки и диафрагмы.

Весной, после распускания глазков, начинается снова деятель­ность камбия и отложение им древесины и луба. От утолщения ветви сухая корка и пробковый слой трескаются. Камбий откла­дывает древесину и луб в течение весны и лета, при этом в на­чале весны он откладывает крупные клетки и крупные сосуды, а к середине лета — мелкие, вследствие чего образуется годичное кольцо.

Толщина колец может достигать 0,6—3,4 мм. По этим кольцам можно, узнать не только возраст куста или ветвей, но также видеть, в каком году были благоприятные условия для откладывания более толстых годичных колец. На разных сторонах ветви толщина годичных колец бывает разной.

Так, нижняя сто­рона горизонтально растущей ветви имеет большую толщину сло­ев. На вертикально растущих ветвях более толстые годичные кольца бывают на освещенной солнцем стороне. Толщина годич­ных колец больше в дождливые годы, чем в сухие.

К моменту замедления роста побегов в середине лета начина­ет снова откладываться перидерма, так же, как и в первый год роста побега. При этом феллоген закладывается глубже во флоэме и в сердцевинных лучах.

Перидерма второго года отчленяет пери­дерму первого года вместе со старыми слоями луба и обрекает их на высыхание. Так, ежегодно накапливается сухая корка в виде чешуйчато растрескивающихся многолетних напластований отмершей коры.

На штамбе и ветвях толщина корки больше, чем на старых корнях. Объясняется это тем, что в надземных частях содержатся значительные количества дубильных веществ и корка мумифицируется в сухом воздухе в большей степени, чем у кор­ней во влажной среде, где она скорее сгнивает.

Многолетние слои древесины (до 20—25 лет) продолжают про­водить воду, хотя и в меньшей степени, чем молодая древесина. Старый луб ежегодно частично отделяется перидермой, так что остается примерно трехлетний луб. Ситовидные же трубки, как известно, служат только два года, на третий год они закупорива­ются, как обычно на зиму, замыкающим веществом, так называ­емым каллюсом, состоящим из углевода каллозы, который остает­ся и на лето нерастворенным.

На очень старом стволе иногда внутренние, самые старые слои древесины прекращают сокодвижение, начинают окрашиваться в темно-бурый цвет и уплотняются. При этом в сосудах наблюдается усиленный тиллоз и выделение гумми.

В древесине откладывает­ся углекислый кальций. Живые клетки древесинных волокон и древесинной паренхимы, а также и сердцевинных лучей отмира­ют, пропитываются таннином, так же, как и сосуды, и уплотняются, образуя так называемое ядро. Обильное отложение таннина обусловливает консервирование ядра древесины.


Статистика сайта
   Яндекс цитирования