Вторичное строение корня

Описанная здесь анатомическая структура корня, выполняю­щая функции поглощения, носит название первичного стро­ения корня.

В процессе дальнейшей дифференциации тканей корня анато­мическая структура его существенным образом изменяется и при­обретает так называемое вторичное строение в связи с изменением физиологической функции и переходом от поглоще­ния жидкости из почвы к проведению ее в разные органы лозы, а также к прочному укреплению куста в почве и отложению боль­ших количеств запасных веществ.

Динамика дифференциации тканей во внутреннем строении корня в этот период характеризуется, в общем, сильным увели­чением размеров центрального цилиндра, в котором заложена проводящая сосудистая система, и изменением его строения.

Ос­тальные элементы первичного строения постепенно растрескиваются, отмирают и отпадают. Увели­чение размеров центрального цилиндра происходит главным об­разом за счет быстрого роста сосудисто-волокнистой системы, при­обретающей, помимо проводящих функций, также функции «скла­да» запасных веществ и механического укрепления.

Рост сосудистой системы центрального цилиндра протекает следующим образом. Во всех первичных сердцевинных лучах на­чинают тангенциально делиться некоторые паренхимные клетки образующие слой узких клеток, дающих начало камбию.

Клетки камбия, продолжая образовываться в сторону пучков первичного луба и примыкающих к ним клеток, дают вогнутые подлубные дуги, вскоре из клеток перицикла над древесиной образуются наддревесинные выпуклые дуги камбия, которые соединяются с лубя­ными.

Получается сплошное кольцо камбия, которое вначале име­ют звездообразно извилистую форму. Камбий начинает откладывать клетки вторичного луба под первичным лубяным пуч­ком кнаружи, а клетки вторичной древесины — к центру.

Таким образом, возникают вторичные сосудисто-волокнистые пучки. По бокам их камбий выделяет к пери­ферии и отчасти к центру паренхимные клетки сердцевинного луча.

Первичная древесина остается у основания широкого первич­ного сердцевинного луча, а первичный луб, находящийся над вто­ричным, сдвигается им к периферии и очень сильно нажимает на эндодерму.

Клетки эндодермы продолжают радиально делиться и тем самым способствуют расширению кольца эндодермы. Однако вскоре после отложения первых слоев вторичного луба эндодерма полностью опробковевает. В то же время интеркутис, под напором расширяющихся ниже лежащих слоев тканей, разрывается.

Опробковевшая эндодерма, изолируя и вызывая отмирание и слущивание лежащей на периферии первичной коры с интеркутисом, неко­торое время служит защитной тканью. Однако и она, вместе с ле­жащими под ней слоями клеток перицикла, испытывает сильное давление со стороны сосудисто-волокнистых пучков по мере уси­ленного деления клеток камбия и отложения им новых слоев древесины и луба.

Слои вторичной древесины и луба, отлагаемые камбием, отли­чаются от первичных, возникших из прокамбиальных клеток цент­рального цилиндра. Во вторичной древесине, кроме сосудов, появляется также окружающая их однослойная древесинная паренхима, затем большое количество толстостенных древесинный волокон, состоящих также из живых клеток, служащих как «складом» запасных веществ, так и механической тканью. Сосуды вторичной древесины к концу лета образуются мелкого диаметра.

Сердцевина образует плотно прилегающих к древесине не­сколько слоев мелких толстостенных клеток.

Во вторичном лубе развиваются кроме решетчатых, или сито­видных трубок, лубяная паренхима и узкие, с вытяну­тыми заостренными концами клетки спутники, прилегаю­щие к ситовидным трубкам. Лубяная паренхима состоит из пло­ских тонкостенных клеток, примыкающих к ситовидным трубкам.

Все эти сравнительно тонкостенные, многогранные в по­перечном разрезе элементы луба составляют так называемый мяг­кий луб. Кроме него, в череду­ющемся с ним порядке камбий от­кладывает толстостенный, или твердый луб.

Он состоит из живых клеток (лубяных волокон) с очень толстыми стен­ками, имеющих в поперечном раз­резе округлую форму. Он содер­жит крахмальные зерна, таннин и другие вещества и поэтому является не только механической тканью, но и «окладом» запасных веществ.


Статистика сайта
   Яндекс цитирования